ميكانيكية ط§ظ„طھظ…ط«ظٹظ„ الضوئي …
الأكسجين+ جزيء الماء ——————————–> الفورمالدهيد+ذرة من الأكسجين
6 جزيئات من الفورمالدهيد —————————-> الجلوكوز
وقد ثبت بعد ذلك فشل هذه النظرية في تفسير وشرح ميكانيكية التمثيل الضوئي مما دعى العلماء إلى مزيد من الدراسة طوال القرن الماضي ، وإشتملت هذه الدراسة على مجالات عديدة تهدف إلى معرفة كيفية تثبيت ثاني أكسيد الكربون ومساره في تفاعلات المثيل الضوئي ومصدر الأكسجين المتصاعد أثناء العملية . كما درست أيضا العوامل المختلفة الداخلة في التفاعلات وتأثير العوامل المساعدة المشاركة في هذه الميكانيكية.
وقد إنتهى العلماء إلى أن التمثيل الضوئي يتم على مرحلتين ، الأولى يتم فيها تثبيت ثاني أكسيد الكربون ولا يحتاج ذلك إلى الطاقة الشمسية ، كما ثبت أن ثاني أكسيد الكربون لا يتحد مع الكلورفيل في الخلية ولا ينتج عنه الفور مالدهيد . ويلي خطوة تثبيت ثاني أكسيد الكربون مرحلة أخرى يتم فيها إنتقال الكربون من مركب إلى آخر داخل البلاستيدة خلال مجموعة من التفاعلات التي تلزمها الطاقة الضوئية وتنتهي هذه المرحلة بتكوين السكر السداسي . كذلك ثبت أن الماء هو مصدر الأكسجين المنطلق أثناء عملية التمثيل الضوئي وليس غاز ثاني أكسيد الكربون كما كان يعتقد من قبل ، حيث يتم تحلل الماء ضوئيا إلى إيدروجين وأكسجين وتستخدم ذرات الأيدروجين في إختزال مادة NADP (هو المساعد الإنزيمي ويتركب من Nicotineamida adenine dinucleotide phosphate. ) إلى NADPH (هو الصورة المختزلة من NADP .)
وتنطلق كمية من الطاقة تحول مركب ADP (هو سكر خماسي يتحد مع قاعدة أزوتية ومع مجموعتين فوسفاتيتين خلال روابط غنية بالطاقة وتركيبه adenosine diphosphate.) إلى ATP ( كالسابق إلا أن به ثلاث مجموعات فوسفاتية وتركيبه adenosine triphosphate.) .
جزيء ثاني أكسيد الكربون عندما يدخل إلى البلاستيدة الخضراء فإنه يتحد مع مركب وسطي موجود فعلاً بالخلية هو ثاني فوسفات الريبولوز في وجود الماء ، وينتج مركب جديد يسمى حمض الفوسفوجليسريك وهذا المركب له أهميته الكبيرة إذ منه يبدأ بناء الكربوهيدرات ( في صورة جلوكوز أولاً ) والدهون ( في صورة أحماض دهنية أولاً ) والبروتينات ( في صورة أحماض أمينية أولاً ) ، كذلك فإن حمض فوسفوجليسريك ينتج عنه تحلل سكر الفركتوز -6- فوسفات أثناء عملية التنفس ، ومنه تتكون الأحماض الكربوكسيلية التي تدخل في تفاعلات دورة كربس ومن خلالها تتأكسد المواد العضوية وتنطلق الطاقة ويخرج ثاني أكسيد الكربون مرة أخرى إلى الجو .
ويشترك في خطوات التمثيل الضوئي بعض الصبغات الأخرى بخلاف صبغات الكلورفيل وتسمى بالصبغات المساعدة مثل صبغات الفيكو إيرثرينات والفيكو سيانينات والكاروتينات وهذه الصبغات تساعد الكلورفيل على اقتناص الطاقة الضوئية .
كذلك فإن السيتوكرومات وغيرها من المركبات المماثلة تعمل كناقلات للالكترونات أثناء تفاعلات التمثيل الضوئي
منذ أن بدأ الإنسان يعي أهمية التمثيل ط§ظ„ط¶ظˆط¦ظٹ بأ في وضع النظريات التي تشرح ميكانيكية التمثيل الضوئي ومحاولة اثبات صحة هذه النظريات .
وقد كانت نظرية الفورمالدهيد هي أولى النظريات التي اقترحت في هذا المجال ، وتفترض أنه على سطح البلاستيدات الخضراء وفي وجود الضوء يتم اختزال جزيء ثاني أكسيد الكربون إلى جزيء أو أكسيد الكربون مع انطلاق ذرة أكسجين .
ثم في خطوة تالية يتفاعل جزيء أكسجين الملتصق بالبلاستيدة مع جزيء من الماء فيتكون جزيءالفورمالدهيد وتتصاعد ذرة أخرى من الأكسجين، وفي الخطوة الأخيرة من ميكانيكة التمثيل الضوئي تتجمع 6 جزيئات من الفورمالدهيد ليتكون بذلك جزيء واحد من السكر السداسي ، الجلوكوز .
وتتمثل هذه النظرية في المعادلات الآتية :
الأكسجين+ جزيء الماء ——————————–> الفورمالدهيد+ذرة من الأكسجين
6 جزيئات من الفورمالدهيد —————————-> الجلوكوز
وقد ثبت بعد ذلك فشل هذه النظرية في تفسير وشرح ميكانيكية التمثيل الضوئي مما دعى العلماء إلى مزيد من الدراسة طوال القرن الماضي ، وإشتملت هذه الدراسة على مجالات عديدة تهدف إلى معرفة كيفية تثبيت ثاني أكسيد الكربون ومساره في تفاعلات المثيل الضوئي ومصدر الأكسجين المتصاعد أثناء العملية . كما درست أيضا العوامل المختلفة الداخلة في التفاعلات وتأثير العوامل المساعدة المشاركة في هذه الميكانيكية.
وقد إنتهى العلماء إلى أن التمثيل الضوئي يتم على مرحلتين ، الأولى يتم فيها تثبيت ثاني أكسيد الكربون ولا يحتاج ذلك إلى الطاقة الشمسية ، كما ثبت أن ثاني أكسيد الكربون لا يتحد مع الكلورفيل في الخلية ولا ينتج عنه الفور مالدهيد . ويلي خطوة تثبيت ثاني أكسيد الكربون مرحلة أخرى يتم فيها إنتقال الكربون من مركب إلى آخر داخل البلاستيدة خلال مجموعة من التفاعلات التي تلزمها الطاقة الضوئية وتنتهي هذه المرحلة بتكوين السكر السداسي . كذلك ثبت أن الماء هو مصدر الأكسجين المنطلق أثناء عملية التمثيل الضوئي وليس غاز ثاني أكسيد الكربون كما كان يعتقد من قبل ، حيث يتم تحلل الماء ضوئيا إلى إيدروجين وأكسجين وتستخدم ذرات الأيدروجين في إختزال مادة NADP (هو المساعد الإنزيمي ويتركب من Nicotineamida adenine dinucleotide phosphate. ) إلى NADPH (هو الصورة المختزلة من NADP .)
وتنطلق كمية من الطاقة تحول مركب ADP (هو سكر خماسي يتحد مع قاعدة أزوتية ومع مجموعتين فوسفاتيتين خلال روابط غنية بالطاقة وتركيبه adenosine diphosphate.) إلى ATP ( كالسابق إلا أن به ثلاث مجموعات فوسفاتية وتركيبه adenosine triphosphate.) .
جزيء ثاني أكسيد الكربون عندما يدخل إلى البلاستيدة الخضراء فإنه يتحد مع مركب وسطي موجود فعلاً بالخلية هو ثاني فوسفات الريبولوز في وجود الماء ، وينتج مركب جديد يسمى حمض الفوسفوجليسريك وهذا المركب له أهميته الكبيرة إذ منه يبدأ بناء الكربوهيدرات ( في صورة جلوكوز أولاً ) والدهون ( في صورة أحماض دهنية أولاً ) والبروتينات ( في صورة أحماض أمينية أولاً ) ، كذلك فإن حمض فوسفوجليسريك ينتج عنه تحلل سكر الفركتوز -6- فوسفات أثناء عملية التنفس ، ومنه تتكون الأحماض الكربوكسيلية التي تدخل في تفاعلات دورة كربس ومن خلالها تتأكسد المواد العضوية وتنطلق الطاقة ويخرج ثاني أكسيد الكربون مرة أخرى إلى الجو .
ويشترك في خطوات التمثيل الضوئي بعض الصبغات الأخرى بخلاف صبغات الكلورفيل وتسمى بالصبغات المساعدة مثل صبغات الفيكو إيرثرينات والفيكو سيانينات والكاروتينات وهذه الصبغات تساعد الكلورفيل على اقتناص الطاقة الضوئية .
كذلك فإن السيتوكرومات وغيرها من المركبات المماثلة تعمل كناقلات للالكترونات أثناء تفاعلات التمثيل الضوئي
العوامل المؤثرة على التمثيل الضوئي :
تختلف الإحتياجات الضوئية للنبات بإختلاف نوعه وكذلك بإختلاف العوامل البيئية المحيطة بالنبات ، فنباتات الظل shade plants تحتاج إلى كمية أقل من الطاقة الضوئية عن إحتياجات نباتات الشمس sun plants.
عند ثبات العوامل المختلفة عند حدها الأمثل مع ضعف شدة الإضاءة فإن معدل التمثيل الضوئي يكون ضعيفاً ، إلا أنه يزداد تدريجياً بزيادة شدة الإضاءة إلى أن تصل لدرجة لا يستطيع بعدها الكلوروفيل أن يمتص الضوء فيثبت معدل التمثيل الضوئي ، ثم مع زيادة الإضاءة تتحطم جزيئات الكلورفيل ويبدأ معدل التمثيل الضوئي في التناقص . وتعتبر نباتات الظل أكثر تأثراً بشدة الإضاءة الزائدة عن نباتات الشمس كما أن انخفاض نسبة ثاني أكسيد الكربون في الوسط المحيط تزيد من التأثير الضار لشدة الإضاءة .
إضافة إلى تأثير شدة الضوء على التمثيل الضوئي فإن نوع الموجة الضوئية الممتصة يؤثر أيضاً على معدل التمثيل الضوئي إذ يختلف إمتصاص الكلوروفيل للموجات الضوئية المختلفة ، فاللونين الأحمر و الأزرق أكثر الموجات إمتصاصاً بواسطة الكلوروفيل.
ولا يعتبر أن تركيز ثاني أكسيد الكربون في الوسط المحيط بالنبات من العوامل المحددة لنموه . فقد وجد أن النبات يمكنه أن يقوم بعملية التمثيل الضوئي في وجود تركيزات منخفضة جداً من غاز ثاني أكسيد الكربون . ويعتبر تنفس الكائنات الحية وتحللها بعد موتها أهم مصادر ثاني أكسيد الكربون في الجو إضافة إلى كميات الغاز المتصاعدة عند إحتراق الوقود بأنواعه المختلفة .
تتأثر عملية التمثيل الضوئي بعدد من العوامل التي قد تتداخل تأثيرات بعضها مع البعض الآخر. ومن أهم العوامل المؤثرة على التمثيل الضوئي الآتي:
1- الضوء:
تختلف الإحتياجات الضوئية للنبات بإختلاف نوعه وكذلك بإختلاف العوامل البيئية المحيطة بالنبات ، فنباتات الظل shade plants تحتاج إلى كمية أقل من الطاقة الضوئية عن إحتياجات نباتات الشمس sun plants.
عند ثبات العوامل المختلفة عند حدها الأمثل مع ضعف شدة الإضاءة فإن معدل التمثيل الضوئي يكون ضعيفاً ، إلا أنه يزداد تدريجياً بزيادة شدة الإضاءة إلى أن تصل لدرجة لا يستطيع بعدها الكلوروفيل أن يمتص الضوء فيثبت معدل التمثيل الضوئي ، ثم مع زيادة الإضاءة تتحطم جزيئات الكلورفيل ويبدأ معدل التمثيل الضوئي في التناقص . وتعتبر نباتات الظل أكثر تأثراً بشدة الإضاءة الزائدة عن نباتات الشمس كما أن انخفاض نسبة ثاني أكسيد الكربون في الوسط المحيط تزيد من التأثير الضار لشدة الإضاءة .
إضافة إلى تأثير شدة الضوء على التمثيل الضوئي فإن نوع الموجة الضوئية الممتصة يؤثر أيضاً على معدل التمثيل الضوئي إذ يختلف إمتصاص الكلوروفيل للموجات الضوئية المختلفة ، فاللونين الأحمر و الأزرق أكثر الموجات إمتصاصاً بواسطة الكلوروفيل.
2- تركيز غاز ثاني أكسيد الكربون :
ولا يعتبر أن تركيز ثاني أكسيد الكربون في الوسط المحيط بالنبات من العوامل المحددة لنموه . فقد وجد أن النبات يمكنه أن يقوم بعملية التمثيل الضوئي في وجود تركيزات منخفضة جداً من غاز ثاني أكسيد الكربون . ويعتبر تنفس الكائنات الحية وتحللها بعد موتها أهم مصادر ثاني أكسيد الكربون في الجو إضافة إلى كميات الغاز المتصاعدة عند إحتراق الوقود بأنواعه المختلفة .
3- درجة الحرارة :
لا تؤثر درجة الحرارة بطريقة مباشرة على عملية التمثيل الضوئي وإنما يرجع ذلك إلى تأثيرها على التفاعلات الإنزيمية التي يتم بها التمثيل الضوئي .
وتستطيع بعض النباتات التي تنمو في المناطق الباردة أن تقوم بعملية التمثيل الضوئي على درجة -20 درجة مئوية كما أن بعض الطحالب التي تعيش على درجة حرارة تبلغ 50درجة مئوية في مياه الينابيع الحارة يمكنها أن تقوم بهذه العملية . وعموماً فإنه مع ثبات العوامل البيئية الاخرى ، نجد ان الإرتفاع المحدود في درجة حرارة النبات يؤدي إلى زيادة معدل التمثيل الضوئي .
ويزداد معدل التمثيل الضوئي بإرتفاع درجة الحرارة كلما زاد تركيز غاز ثاني أكسيد الكربون في الجو إلا أنه عادة ما يكون هذا الارتفاع مؤقتاً إذ سرعان ما ينخفض معدل التمثيل الضوئي مع استمرار الحرارة المرتفعة .
4- الماء :
يؤثر الماء تأثيرات مباشرة وأخرى غير مباشرة على عملية التمثيل الضوئي ، ومن بين تأثيراته المباشرة أنه الوسط الذي تتم فيه جميع العمليات الكيموحيوية ، وبالتالي فإن نقص أو زيادة الماء عن الحد الأمثل في الخلية يغير بدرجة ما من معدل التمثيل الضوئي ، كذلك فإن نقص بخار الماء في الجو يؤدي إلى غلق فتحات الثغور لتقليل النتح وبذلك يقل إمتصاص ثاني أكسيد الكربون وبالتالي يقل معدل التمثيل الضوئي في النبات . إضافة إلى هذه التأثيرات فإن الماء ضروري جداً في عملية التمثيل الضوئي إذ أنه مصدر الأيدروجين المستخدم في إختزال غاز ثاني أكسيد الكربون إلى الصورة العضوية .
( الكيوتيكل ) ومحتواها من خلايا عمادية وأسفنجية ومسافات بينية ، كل هذه من العوامل التي تؤثر على عملية التمثيل الضوئي .
كذلك فإن الإنزيمات ، التي توجد في الأوراق وتساعد على تنشيط وإتمام التفاعلات الكيمو حيوية في عملية التمثيل الضوئي، ذات تأثير كبير على هذه العملية من حيث أن هذه الإنزيمات تتأثر بعوامل عديدة ، وبالتالي فإن كفاءة نشاطها تؤثر على معدل التمثيل الضوئي بالنبات .
ثاني أكسيد الكربون في الجو وتغير من معدلات الأنشطة الإنزيمية ، كما أنها قد تحجب ضوء الشمس جزئياً عن الوصول للأوراق والتي قد يتأثر نموها ويتقلص حجم مسطحها الممتص للضوء .
كذلك فإن الكائنات الحية الأخرى مثل الحشرات والفطريات والبكتيريا التي تتطفل على الأوراق ، والآشنات التي تنمو على أسطح النبات ، جميعها تقلل من السطح الأخضر في النبات وبالتالي تؤثر تأثيرات مباشرة وأخرى غير مباشرة على عملية التمثيل الضوئي .
يؤثر الماء تأثيرات مباشرة وأخرى غير مباشرة على عملية التمثيل الضوئي ، ومن بين تأثيراته المباشرة أنه الوسط الذي تتم فيه جميع العمليات الكيموحيوية ، وبالتالي فإن نقص أو زيادة الماء عن الحد الأمثل في الخلية يغير بدرجة ما من معدل التمثيل الضوئي ، كذلك فإن نقص بخار الماء في الجو يؤدي إلى غلق فتحات الثغور لتقليل النتح وبذلك يقل إمتصاص ثاني أكسيد الكربون وبالتالي يقل معدل التمثيل الضوئي في النبات . إضافة إلى هذه التأثيرات فإن الماء ضروري جداً في عملية التمثيل الضوئي إذ أنه مصدر الأيدروجين المستخدم في إختزال غاز ثاني أكسيد الكربون إلى الصورة العضوية .
5- تأثير العوامل الداخلية في النبات :
( الكيوتيكل ) ومحتواها من خلايا عمادية وأسفنجية ومسافات بينية ، كل هذه من العوامل التي تؤثر على عملية التمثيل الضوئي .
كذلك فإن الإنزيمات ، التي توجد في الأوراق وتساعد على تنشيط وإتمام التفاعلات الكيمو حيوية في عملية التمثيل الضوئي، ذات تأثير كبير على هذه العملية من حيث أن هذه الإنزيمات تتأثر بعوامل عديدة ، وبالتالي فإن كفاءة نشاطها تؤثر على معدل التمثيل الضوئي بالنبات .
6- عوامل بيئية وبيولوجية :
ثاني أكسيد الكربون في الجو وتغير من معدلات الأنشطة الإنزيمية ، كما أنها قد تحجب ضوء الشمس جزئياً عن الوصول للأوراق والتي قد يتأثر نموها ويتقلص حجم مسطحها الممتص للضوء .
كذلك فإن الكائنات الحية الأخرى مثل الحشرات والفطريات والبكتيريا التي تتطفل على الأوراق ، والآشنات التي تنمو على أسطح النبات ، جميعها تقلل من السطح الأخضر في النبات وبالتالي تؤثر تأثيرات مباشرة وأخرى غير مباشرة على عملية التمثيل الضوئي .